形態計測学：形状分析入門

GEOL 331/BSCI 333 古生物学の原理 2020年秋学期 形態計測学、機能形態学、生体力学 後期白亜紀のカメ、Bauruemys elegans の頭蓋骨のランドマーク（Mariani and Romano, 2017, doi: 10.7717/peerj.2890 より） 要点: •形態計測学は形態の定量的研究です。形態とその発生、進化、タフォノミーなどによる変化を研究するための多くの形態計測法が利用可能です。 •主成分分析（およびその近縁である主座標分析）は、形態計測学における実質的な主力手法であり、複数の変数を一度に要約します。 •形態空間は、定量化された形状をグラフィカルに表現したものです。理論的（数学的）形態空間と、形態計測分析の結果から直接導き出される経験的形態空間の両方があります。 •絶滅した形態の機能を再構築する能力は、複数の証拠線によって得られます。類似した形態を持つ現生動物との類推、系統発生的推論（現生系統発生ブラケット法など）、生体力学およびその他のモデリング事例、痕跡化石分析、そして現象間の相関です。 •とはいえ、すべての形態が機能的であるわけではありません。少なくとも一部の特徴は「スパンドレル」として始まる可能性があります。つまり、積極的に選択された形質ではなく、生物の発生構造の副産物です。 「自信を鼓舞したいなら、たくさんの統計データを提供しなさい。それが正確である必要も、理解できる必要もない。ただ、量が十分であればいいのだ。」 -- エスプリ、ガストン・バシュラール（1958年） 形態計測学：形状分析入門 このテーマに興味のあるすべての人に、Norm MacLeod による優れた「PalaeoMath」シリーズの記事を読むことをお勧めします。さらに、これらの技術を直接探求したい方は、以下のソフトウェアパッケージをご覧ください：Wolfram の Mathematica, PAST: Paleontological Statistics, R（および Mark Bell による「R for Palaeontologists」の説明を参照）。 これらのノートは決して網羅的なものではないことに注意してください。形態計測学、統計分析、機能形態学については（文字通り）完全にコースを受講することができます。 Randy Dudley による「Verifying Dissonant Statistics」をメトロポリタン美術館より 私たちは、形態学的変異を少数のパラメータに還元しようとする Raupian の試みを見てきました。最も単純なシステム以外では、そのような方法は形態学を著しく単純化しすぎます。それにもかかわらず、記述古生物学および機能形態学の仮説を検証するために、形態学を定量的厳密さで記述する必要性は根本的です。この講義では、形態と機能を別々に考察します。 形態計測学：サイズと形状を含む形態の定量的研究。個々の標本および標本コレクションの記述に不可欠であり、その目的は以下の通りです。 異なるモルフ（年齢段階、性別、分類群など）の区別度を認識する。 進化、発生などによる変化を追跡する。 タフォノミーの破壊的な影響を、元の形状への逆変形によって除去する。 伝統的形態計測学：伝統によって形態記述のために標準化されてきた測定値。通常、曖昧さがないために用いられます。博物学者は数世紀にわたり、ノギスを使用して形態に関する定量的情報を取得してきました。その情報は、1世紀にわたって多変量統計分析に投入されてきました。これにより、形態学的変異の分布を記述できるようになります。ここでの鍵は、標本間で比較可能なランドマークを開発し、認識することです。ランドマークとは、体の点（しばしば骨や体の他の部分が結合する場所）です。 しかし、データは実際には何を意味するのでしょうか？伝統的形態計測学では、データは標本上の点間の距離の測定値です。これらの点は以下のようになります。 ランドマーク：相同的な特徴（右 - 赤）によってマークされた離散的な点。例：孔、骨の縫合線の交差点、静脈の分岐点、その他の類似点。 セミランドマーク：形状を記述する外縁上の任意の点ですが、非相同的な場合があります（右 - 青）。例：最大幅の点、鼻先の先端など。 これらの測定値は形状に間接的に関連していますが、実際には距離の測定値です。これらを標準的なデカルト座標系（任意の一点を原点とする）にプロットするか、すべての点間のすべての距離から生成される自己生成座標系によってプロットすることができます。 最も標準的な統計分析の1つは次のとおりです。 最小二乗線形回帰：二変量データ点の集合を、残差（線からデータ点までの距離）を Y 変数の二乗和の平方根で最小化する線に還元します。回帰線は、変数間の関係の推定値を表します。変数の相関が強いほど、データ点の集合は回帰線に近くなります。この標準回帰（たとえば Excel に組み込まれているもの）は、変数 X が独立変数 Y の変化を引き起こすために変化させられる既知の（従属）変数であると仮定します。 削減主軸（RMA）回帰：別の二変量プロットですが、線が X と Y の両方の残差を最小化します。これにより、どちらの変数がどちらの軸になるかに関わらず不変な線が得られ、「従属」変数と「独立」変数のいずれかを事前に決定する必要がなくなります。 系統発生学的考慮事項：生物学者は、動物の解剖学的構造の異なる部分の測定可能な側面間の意味のある相関を探す統計的研究を行うことを好みます。たとえば、鳥のくちばしの長さと深さの比率と、跗節の長さの比率を比較して、大きな鳥ほどくちばしが比例して深いかどうかを調べるかもしれません。このような測定値は、あらゆる統計分析に適用できます。このような研究の根本的な仮定は、すべての観測が同じ基盤集団の独立したメンバーから行われるということです。しかし、階層的な系統発生にネストされたグループの集団からサンプルが採取されている場合、この仮定は破られます。右の例は、これがどれほど誤解を招く可能性があるかを示しています。2つの姉妹クレード、一方は黒、もう一方は赤の単純な系統発生を想像してください。それらから採取されたデータから二変量プロットを作成すると、強い統計的関係があるように見えます。しかし実際には、各クレード内で値を比較すると、相関は非常に低いことがわかります。幸いなことに、ワシントン大学の Joe Felsenstein は、サンプリングされた分類群の系統発生を考慮してデータを調整するための統計技術である系統発生的に独立した対比（PIC）の最初の試みを提供しました。この方法は、分類群は独立ではないかもしれませんが、それらの測定値間の差は独立であるという概念に基づいています。したがって、統計的相関技術は、姉妹分類群からの測定値のペアごとの対比に適用されます。これらを適用することにより、意味のある相関研究を実行できます。それなしでは、それらは無意味または誤解を招くものになるでしょう。この方法の適用には、系統発生が絶対に必要です。系統発生の仮説が変わると、それらに基づく相関研究の結果も改訂されなければなりません。その後の数十年間の研究では、Felsenstein の方法が、進化の異なるモデルを仮定した複数の代替解決策の1つとして認識されています。与えられた状況で仮定される進化モデルに応じて、さらに多くの代替統計が開発されています。 主成分分析（PCA）：同じシステムで多くの変数を調べたい場合はどうなりますか？二変量プロットをシリーズで行うことができます。各変数のペアを独自のグラフとして作成します。しかし、変数の数が増えると、解釈が困難になります。三変量プロット（XYZ プロット）を行うこともできますが、これらは解釈が困難になる可能性があります。